Կայքը գտնվում է պատրաստման փուլում

Կատալոգ
Զամբյուղ

Զամբյուղը դատարկ է

Ներսրտային կարգավորող մեխանիզմներ

27 / 12 / 2021

Ներբջջային կարգավորում։ Ցուրաքանչյուր կարդիոմիոցիտում գործում են սպիտակուցների սինթեզը կարգավորող մեխանիզմներ, որոնք ապահովում են նրա կառուցվածքն ու ֆունկցիան։ Սպիտակուցներից յուրաքանչյուրի սինթեզի արագությունը կարգավորվում է սեփական ինքնակարգավորող մեխանիզմով, որը ապահովում է տվյալ սպիտակուցի սինթեզի, նրա ծախսի ինտենսիվությանը համապատասխան մակարդակը։
Տևական մկանային աշխատանքի ժամանակ սրտի բեռնվածության մեծացմանը զուգընթաց ուժեղանում է սրտամկանի կծկողական սպիտակուցների սինթեզը։ Ի հայտ է գալիս սրտամկանի այսպես կոչված աշխատանքային (ֆիզիոլոգիական) գերաճ, որը դիտվում է, օրինակ, մարզիկների մոտ։ Կարդիոմիոցիտների առանձնահատկությունը կայանում է նրանցում նյութափոխանակման այլ պրոցեսների պարբերականության մեջ, որոնք կապված են սրտի գործունեության ռիթմի հետ։ Այսպես, էներգիայով հարուստ ԱԵՖ-ի և գլիկոգենի ամենաարագ քայքայումն ընթանում է սիստոլայի պահին։ Դիաստոլայի ընթացքում տեղի են ունենում այդ նյութերի վերասիեթեզ և նրանց մակարդակի լրիվ վերականգնում։ Այդ պատճառով էլ արտակարգ իրավիճակներում՝ սրտի ուժեղացած աշխատանքի ժամանակ, փոխհատուցող մեխանիզմներից մեկը դիաստոլայի փուլի տևողության երկարումն է, որի շնորհիվ սրտի գործունեությունը հարմարվում է տարբեր ազդեցություններին։

Կարգավորման ներբջջային մեխանիզմներն ապահովում են նաև սրտամկանի կծկման ուժգնության փոփոխությունները՝ սիրտ հոսող արյան քանակներին համապատասխան։ Այդ մեխանիզմը ստացել է «սրտի օրենք» կամ Ֆրանկ-Ստարլինգի օրենք անվանումը։ Սրտամկանի կծկման ուժը ուղիղ համեմատական է նրա մկանաթելերի ելակետային երկարությանը, այսինքն դիաստոլայի ընթացքում սրտամկանի ձգման աստիճանին։ Սրտամկանի առավել ուժեղ ձգումը դիաստոլայի պահին համապատասխանում է սիրտ մուտք գործող արյան առատ հոսքին։ Այդ օրենքի հիմքում ընկած մեխանիզմը հետերոմետրիկ է, այսինքն կապված է կարդիոմիոցիտների սարկոմերների երկարության նախնական փոփոխությունների հետ։ Սրտամկանի ձգման ժամանակ յուրաքանչյուր մկանաթելի ակտինային թելերը զգալի չափով դուրս են գալիս միոզինային թելերի արանքներից, ինչը սիստոլայի պահին ապահովում է միոզինի գլխիկների ու ակտինային թելերի միջև փոխազդեցության առավելագույն մակերես։Ներբջջային կարգավորող մեխանիզմների թվին է պատկանում նաև ինքնակարգավորման հոմեոմետրիկ մեխանիզմը, երբ սրտի կծկման ուժը փոփոխվում է անկախ սրտամկանի նախնական երկարությունից։ Այդ դեպքում սրտային կծկումների ուժը կախված է կծկումների հաճախականությունից կամ աորտայում առկա արյան ճնշումից (Անրեպի էֆեկտ), այսինքն փորոքների մկանների կծկողական ուժն աճում է զարկերակային համակարգի ճնշման բարձրացմանը զուգընթաց։ Ինքնակարգավորման հիմքում ընկած այդ մեխանիզմի էությունը մինչև վերջ չի պարզված։ Ենթադրում են, որ այն կապված է միջֆիբրիլային տարածության մեջ գտնվող կալցիումի խտության հետ։ Ակնհայտ է, որ հակաբևեռնավորման մեծացման հետ աճում է կալցիումի խտությունը, ուստի և մեծանում է մկանի կծկման ուժը։ Նշանակություն ունի նաև աորտայում ճնշման բարձրացման ժամանակ պսակաձև անոթներում արյունահոսքի մեծացումը («այգու փողրակի էֆեկտ»)։ Կարդիոմիոցիտները ընդունակ են շրջանառության մեջ գտնվող արյունից ընտրողաբար կլանել և ցիտոպլազմայում կուտակել իրենց կենսաէներգետիկան ապահովող ու կարգավորող նյութեր, ինչպես նաև միացություններ, որոնք բարձրացնում են բջիջների պահանջը թթվածնի նկատմամբ։ Այսպես, ներբջջային մեխանիզմների շնորհիվ արյունից կատեխոլամինների կլանումը ուղեկցվում է սրտամկանի կծկողական ունակության ուժեղացումով։

Միջբջջային կարգավորում։ Սրտամկանում տեղադրված են կարդիոմիոցիտները միացնող սկավառակներ, որոնք ունեն տարբեր կառուցվածք։ Նրանց որոշ հատվածներ իրականացնում են զուտ մեխանիկական հենարանային ֆունկցիա՝ միացնելով բջիջների միոֆիբրիլները։ Այդ հատվածները ապահովում են կարդիոմիոցնտներին անհրաժեշտ նյութերի փոխադրումը նրա թաղանթի միջով։ Ներդիր սկավառակները հանդիսանում են սրտամկանի առանձին բջիջների հպման տեղեր, ընդ որում ամենուրեք ոչ միանման։ Սկավառակի փուխր մասը, որտեղ երևում է երկու հարևան թաղանթների բաժանումը, փոխարինվում է պինդ հատվածով։ Նման առավել պինդ հպման հատվածն ստացել է նեքսուս անվանումը։ Այժմ ենթադրում են, որ հենց այդ հատվածներն են պատասխանատու գրգիռը սրտամկանի մի բջջից մյուսին հաղորդելու գործում։ Նեքսոաները կազմում են ներդիր սկավառակի ամբողջ գումարային մակերեսի 10-25 %-ը։

Թե ինչու են նեքսուսներն օժտված գրգռի միակողմանի հաղորդմամբ, դեոևս պարզված չի։ Այդ առումով նրանք հիշեցնում են սինապսներին, չնայած այստեղ գոյություն չունի սինապսային ճեղք, միջնորդանյութ կամ սինապսային հաղորդմանը բնորոշ որևէ այլ բաղադրիչ։ Գոյություն ունի միայն հպում և միաձուլում, և, քանի որ նեքսոաները գրգիռն ազատ հաղորդում են կարդիոմիոցիտներին, մինչև վերջին ժամանակներս գտնում էին, որ նեքսուսների շնորհիվ միոկարդը ֆունկցիոնալ առումով ներկայացնում է էլեկտրական մի ցանց։ Դիտարկումները ցույց են տվել, որ նեքսուսի միակողմանի հաղորդումը բացարձակ կայուն չէ։ Գրգռիչի չափանիշների փոփոխման ժամանակ, գրգռող հոսանքի այլ հաճախականությունների դեպքում գրգիռը կարող է ընթանալ նաև հակառակ ուղղությամբ։ Դա նշանակում է, որ այս գոյացությունը ֆունկցիոնալ առումով անկայուն է։ Միջբջջային փոխհարաբերությունների խախտումը հանգեցնում է սրտամկանի բջիջների ասինխրոն դրդման և սրտային ռիթմի խանգարումների։Միջբջջային փոխհարաբերություններին է վերաբերվում նաև կարդրոմիոցիտների փոխազդեցությունը սրտամկանի շարակցահյուսվածքային բջիջների հետ։ Շարակցահյուսվածքային բջիջները սրտամկանի բջիջներին մատակարարում են կծկողական բջիջների կառուցվածքի և ֆունկցիայի պահպանման համար անհրաժեշտ մի շարք բարդ բարձրամոլեկուլային նյութեր։ Միջբջջային փոխհարաբերությունների այդ ձևը ստացել է կրեատորային կապեր անվանումը։

Ներսրտային նյարդային կարգավորում։ Փոխապատվաստված սիրտը, գտնվելով որ օրգանիզմում, բավարար չափով կարող է ապահովել և համապատասխան կերպով բավարարել այդ օրգանիզմի պահանջները, չնայած արտասրտային նյարդային կարգավորման բացակայությանը։ Այդ մասին են վկայում նաև ամերիկ յան ֆիզիոլոգներ Դոնալդի և Կապերի փորձերի արդյունքները։ Նրանք կատարել են սրտի ինքնապատվաստում՝անջատելով շան սիրտն ու կրկին պատվաստելով նույն կենդանուն։ Այդպիսի միջամտությունը գերադասելի է, քան փոխպատրաստումն այլ կենդանուց, քանի որ զարգացող երևույթները չեն մթագնվում կենսաբանական անհամատեղելիության պատկերով, և հնարավոր է դառնում նյարդազերծված սրտի գործունեությունն ուսումնասիրել մաքուր վիճակում։ Պարզվում է, որ ինքնապատվաստում տարած շների սրտի գործունեության մակարդակը կարգավորվում է օրգանիզմի հեմոդինամիկայի ընդհանուր պահանջներին համաձայն։Ներսրտային նյարդային կարգավորման մակարդակը ինքնավար կարգավորում է, չնայած այն մտնում է ԿՆՀ-ի բարդ աստիճանակարգության (հիերարխիայի) մեջ։ Ներսրտային կարգավորման համար առկա է ֆունկցիոնալ տարրերի այն հավաքակազմը, որն անհրաժեշտ է ինքնուրույն ռեֆլեքսային գործունեության համար։ Այն իր մեջ ընդգրկում է զգացող (Դոգելի II կարգի բջիջներ), էֆերենտ (Դոգելի I կարգի բջիջներ) և ներդիր (Դոգելի III կարգի բջիջներ) նեյրոններ, որոնք տեղադրված են սրտամկանի ներպատային հանգույցներում։ Քանի որ այս ռեֆլեքսն իրագործվում է առանց ԿՆՀ-ի, այն կոչվում է նաև ծայրամասային։ Ներսրտային նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային աղեղն սկսվում է ընկալիչներից (ձգման և քիմիական ընկալիչներ) և կարող է ավարտվել սրտի այլ բաժիններում տեղադրված կարդիոմիոցիտների վրա։ Հատուկ փորձերում, որոնցում կատարվել է սրտի աջ և ձախ կեսերի լրիվ հեմոդիեամիկ բաժանում, Գ.Ի. Կոսիցկին հայտնաբերել է, որ մեկուսացված սրտի խոռոչներից մեկի մեխանաընկալիչների ձգումն ուղեկցվում է ոչ միայն այդ խցիկի, այլ նան մյուսի կծկումով, որոնց մկանաթելերի երկարությունը դիաստոլայի փուլում չի փոխվում («բաժնից-բաժին» ռեֆլեքս)։ Օրինակ, աջ նախասրտի ձգման ընկալիչների դրդումը բերում է ձախ փորոքի կծկողական ուժի մեծացման։ Նմանատիպ ռեակցիաներ դիտվում են սրտի միայն սկզբնական ցածր արյունալցման ժամանակ, ինչպես նան աորտայում և պսակաձև անոթներում արյան ցածր ճնշման դեպքում։ Աորտայում և պսակաձև անոթներում բարձր ճնշման պայմաններում աջ նախասրտի ձգման ընկալիչների դրդումը, ընդհակառակը, ուղեկցվում է ձախ փորոքի կծկողական ուժի թուլացումով։ Արդյունքում դեպի զարկերակային համակարգ է արտամղվում արյան ավելի փոքր ծավալ։ Այն կուտակվում է ավելի մեծ տարողությամբ երակներում, կանխելով հավելյալ արյան անսպասելի արտամղումը դեպի զարկերակներ, որը կարող էր հանգեցնել ծանր հետևանքների։Օրգանիզմի համար վտանգավոր է նաև սրտային արտամղման փոքրացումը։ Այն կարող է հանգեցնել զարկերակային ճնշման կյանքի համար վտանգավոր անկման։ Խոռոչների թույլ արյունալցման հետևանքով սրտի մեխաեաընկալիչների անբավարար ձգման դեպքում տեղի է ունենում սրտի կծկողական ուժի ռեֆլեքսային մեծացում։ Դա նպաստում է արյան դեպի աորտա տեղափոխման ուժգնության մեծացմանը, երակներից դեպի սիրտ ներհոսի ուժեղացմանն ու դիաստոլայի ժամանակ սրտի խոռոչների առավել լրիվ արյունալցմանը։Այսպիսով, ներսրտային ծայրամասային ռեֆլեքսները կատարում են պաշտպանողական դեր՝ ապահովելով օրգանիզմում զարկերակային համակարգի արյունալցման կայուն վիճակ։